我等的柳它没开，杨花已谢幕丨观察一棵柳012

“杨柳”常被作为一个词使用，古时候它指的往往是柳，在现代植物分类学里，可以把它当作“杨柳科”的统称。这个科的历史应该能追溯到五千多万年前的始新世。

杨柳科也算大家族，“正牌军”有1200余种（《英国皇家园艺协会植物分类指南》一书中的数据，这本书的数据应该比较新；《植物学》教材第二版里面说的是约620种）其中大部分成员分别归属杨属和柳属。“杂牌军”（杂交种）更是多到无法计数，因为柳属和杨属的种“很容易与各自属中的其他种交换基因”，而且“由此产生的后代（杂种）常比亲本更健壮”。

之前的观察记录里提到过杨属和柳属的区别，不是叶子的宽窄或大小，而是看顶芽的有无。

柳芽左边那点灰白色的短梗，应是顶芽败育的遗迹

柳属的顶芽不育，往往会在“冒充”顶芽的侧芽肚皮下，能看到一点点干枝，那是顶芽败育留下痕迹。

杨属的顶芽呢？混在一群簇拥的花芽中，它其实是一个枝芽——没错，顶芽发育成枝条，笔直地向上生长，这才成就了杨属直插云霄的单轴分枝造型啊。

左侧为毛白杨雄花序，最中间的小尖芽为顶芽

杨属和柳属还有一个重要区别，现在正是观察的好时机——杨属的柔荑花序下垂，柳属的直立或斜展。

为什么会有这样的差异呢？杨柳科植物最初都是风媒，为了便于花粉邮递员——春风同学开展传粉工作，花儿们减免掉了“碍事”的花被，只留下生殖用的雌雄蕊，以及起保护作用的杯状花盘（对了，虽然杨树、柳树的每朵小花都有一枚苞片护佑，但苞片不属于花的结构，它是变态的叶子）。但是后来，柳属又次生地走向了虫媒的演化道路。

像毛白杨、核桃（胡桃科）这些风媒的柔荑花序，花期时都下垂，长而疏松，花粉很容易被掠过的春风带走，送向远方；柳属植物，因为转向了虫媒，要借助昆虫传粉，向上竖立着可能会更容易视觉吸引，以及便于传粉昆虫着陆吧。

毛白杨凋落的雄花序，示苞片宽大，有裂。这是阳光姐姐来我们小公园时一起看到的，她发现花药是紫色的，后来我又去确认了一下不是花粉败育所致，而是散粉后花药“匣子”的内外均为紫色。跟其他地方看到的白杨花药颜色很不同。有趣

绦柳的雄花序，示苞片小而全缘

对比杨属和柳属的花序时，若再看得细致些——以毛白杨和旱柳为例——会发现杨树的苞片宽大，有裂，像睫毛；而柳树的苞片短小，全缘……写到这里我突然意识到，它俩苞片的模样跟各自叶子的形状还挺一致的。

毛白杨的雌雄花及苞片（男左女右）

柳树雌雄花及苞片（男左女右）

如果再把性别因素加进来（我们知道，杨柳科植物都是雌雄异株，毛白杨和旱柳自然不会例外），就更有趣了：毛白杨雄花的苞片宽大，毛短，雌花苞片略窄小，毛长；旱柳雄花苞片短圆，雌花苞片瘦长。

往年总是笼统地感觉，杨树、榆树、柳树都是早春开花乔木里的第一梯队。今年认真观察记录，发现开花先后的大致顺序是这样的：毛白杨雄花→榆树花→毛白杨雌花→柳树花（→加杨花）。 

柳树雄株现状

柳树雌株正处花期

柳树的花，我没敢详细地分雌雄株的开花顺序，因为我看得不够多。我只能说，据我目前的观察是，我家附近的旱柳（绦柳）是雌株先开花，雄株正在逐渐打开苞片。加杨呢，我只在游泳场北路的楸树街那里，见到一棵这两天正在开花的雄株。

目前，榆树已经授粉完毕，正在孕育榆钱；毛白杨的雄株，已掉成了光秃秃的冬态，雌株挂满了毛茸茸的苞片里透绿的果序。

毛白杨的雄花序（左）均已凋落，雌花序已转为果序（右）

榆树：怀孕中，请远观……

上周预期的是，本周解剖柳树的雌雄花，做对比观察。但花期这种事，跟很多机缘一样也是可遇不可求的。小区里的雌株先开花了，那就先看看柳姑娘吧。

旱柳的雌花序在开放时，虽然未能向上竖立，但也在努力向垂直于柳枝的方向翘起。在回查植物志，想找找里面关于旱柳雌花序的描述时，我发现之前忽略的一句话——“有3-5小叶生于短花序梗上”。就是说，之前纠结的柳树花序下的小叶子，到底是真叶子还是包藏在冬芽里随花序展开的芽鳞片……答案就在这里，人家是真的叶子。

柳树雌雄花序下，均有3-5枚小叶

由此可见，柳树是有花叶混合芽的。只不过，这些混合芽在花谢后会以怎样的形式存在，需要继续跟踪观察。我的猜想是，枝芽长成枝条，花叶混合芽就是花和叶子，不会再生发成枝条。花叶如果意外都凋落了，从新芽点冒出“补偿性”新枝的情况除外。 

柳树是虫媒植物，结构很简单，在由风媒向虫媒转变的过程，雄蕊简化为2，花被片也转化成为给昆虫邮递员提供奖赏的蜜腺。

不知这位邮递员姓甚名谁

具体到雌花，就只在苞片里包被着一个长椭圆形的子房，脑袋上顶着卵形的柱头；子房柄和花柱呢，一律减免。另外，它还有最让人着迷又抓狂的腺体。

绦柳雌花的柱头，应该也是2枚，各2裂，跟毛白杨一样

令人着迷之处在于，腺体是一个需要微距相机或者放大镜帮助才能看清的小东西，能看到它，就表示你跟这植物交情甚深，窥到了它的一个一般不向外人道也的秘密；令人抓狂之处，其实也在于此，它太小，找起来本就不容易，拍着更难。

绦柳的雌花

植物志和植物学教材上，都说旱柳的雌雄花均有2个腺体，2腺体有不同名字，以雄花为例，“位于花序轴与花丝之间者为腹腺，近苞片者为背腺”，就是说花蕊跟花序轴夹角里的为腹腺；花蕊跟苞片夹角之间的，为背腺。

柳雌花腺体位置示意图 

绦柳和垂柳都是枝条下垂的柳树，容易混淆，除了分布地辨别“大法”（据说南方多垂柳，北京只见绦柳），枝叶颜色分辨法（绦柳：枝条黄绿，叶为披针形，下面苍白色或带白色；垂柳：小枝褐色，叶为狭披针形或线状披针形，下面带绿色），还有一种重要辨识依据，便是雌花的腺体数量——绦柳雌花2腺体，垂柳只有1个腺体。

箭头所指处为雌花的腹腺

但是，非常遗憾的是，我让微距相机、放大镜、手机的超级微距拍摄轮番上场，都只能看到腹腺。当然，我查看的样本数还非常有限，也说明不了什么问题。我可以趁着花期继续再多看几棵雌株。

不过，查资料时，看到一篇研究垂柳和旱柳雌花蜜腺的论文（《垂柳与旱柳雌花蜜腺的观察讨论》），让我确信，找不到背腺应该不是我们小区旱柳雌株的特例。作者通过观察山东新泰太平山省级自然保护区内的垂柳、旱柳、馒头柳及绦柳，发现雌花蜜腺的数量与中国植物志的记载之间存在分歧。作者认为，柳属植物的自然杂交现象普遍，使得种间的形态界限模糊；经过长期进化，某些地区的旱柳植株背腺退化消失了。究其原因，可能是因为苞片与子房结合紧密，昆虫采食背腺蜜汁困难，为节约能量，旱柳的雌花背腺逐渐退化消失。

原因看起来非常合理，也符合演化规律。不过，还是挺期待见到一朵长着2个腺体的柳姑娘的。

最后，说一下柳树的柱头。

毛白杨的雌花序。示硕大的粉红色柱头

绦柳的雌花。示短小的柱头

之前观察毛白杨的时候，特别喜欢它粉嫩又宽大的柱头，查资料得知，风媒花的花柱往往较长，柱头膨大成羽状，高出花外，可增加接受花粉的概率。而柳树这类虫媒花呢，雄花的花粉粒大，外壁粗糙，具黏性；而作为接受方的雌花，雌蕊柱头往往有黏液。但是，具体到旱柳的柱头，我不确定是否有黏液哈。

关于干柱头和湿柱头。翻拍自《植物学》（第2版）P81

小组里的葱头姑娘分享了她在书里看到的“干柱头”“湿柱头”之分，我一翻教材，《植物学》和《植物生物学》里都有这个说法。但遗憾的是，举例里，都没提到柳树。查到再补吧。

下周继续等待我的柳树（柳郎）花开。其实，这种感觉还挺甜蜜和浪漫的。

春安！